In hierdie artikel sal ons een van die variante van glukose-oksidasie oorweeg - die pentosefosfaatweg. Variante van die verloop van hierdie verskynsel, metodes vir die implementering daarvan, die behoefte aan ensieme, biologiese betekenis en die geskiedenis van ontdekking sal ontleed en beskryf word.
Bekendstelling van die verskynsel
Die pentosefosfaatweg is een van die maniere waarop C6H12O6 (glukose) geoksideer word. Bestaan uit 'n oksiderende en nie-oksiderende stadium.
Algemene prosesvergelyking:
3glukose-6-fosfaat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktose-6-fosfaat+gliseraldehied-3-fosfaat.
Nadat dit deur die oksidatiewe pentosefosfaatbaan gegaan het, word die hiceraldehied-3-fosfaatmolekule omgeskakel na piruvaat en vorm 2 molekules adenosientrifosforsuur.
Diere en plante onder hul subeenhede het 'n wye verspreiding van hierdie verskynsel, maar mikroörganismes gebruik dit slegs as 'n hulpproses. Alle ensieme van die pad is in die sellulêre sitoplasma in dier- en plantorganismes geleë. Boonop bevat soogdiere hierdie stowweook in EPS, en plante in plastiede, spesifiek in chloroplaste.
Die pentosefosfaatweg van glukoseoksidasie is soortgelyk aan die proses van glikolise en het 'n uiters lang evolusionêre pad. Waarskynlik, in die akwatiese omgewing van die Archaean, voor die verskyning van lewe in sy moderne sin, het reaksies plaasgevind wat juis van 'n pentosefosfaat aard was, maar die katalisator vir so 'n siklus was nie 'n ensiem nie, maar metaalione.
Tipe bestaande reaksies
Soos vroeër opgemerk, onderskei die pentosefosfaatpad twee fases, of siklusse: oksidatief en nie-oksidatief. As gevolg hiervan, op die oksidatiewe deel van die pad, word C6H12O6 van glukose-6-fosfaat na ribulose-5-fosfaat geoksideer, en uiteindelik word NADPH verminder. Die essensie van die nie-oksidatiewe stadium is om te help vir die sintese van pentose en jouself in te sluit in die omkeerbare oordragreaksie van 2-3 koolstof "stukke". Verder kan die oordrag van pentose na die toestand van heksose weer plaasvind, wat veroorsaak word deur 'n oormaat pentose self. Die katalisators betrokke by hierdie pad word in 3 ensiematiese sisteme verdeel:
- dehidro-dekarboksileringstelsel;
- isomeriserende tipe stelsel;
- 'n stelsel wat ontwerp is om suikers te herkonfigureer.
Reaksies met en sonder oksidasie
Die oksidatiewe deel van die pad word voorgestel deur die volgende vergelyking:
Glukose6fosfaat+2NADP++H2Oàribulose5fosfaat+2 (NADPH+H+)+CO2.
BIn die nie-oksidatiewe stap is daar twee katalisators in die vorm van transaldolase en transketolase. Hulle versnel die breek van die C-C-binding en die oordrag van koolstoffragmente van die ketting wat as gevolg van hierdie breuk gevorm word. Transketolase ontgin die koënsiem tiamienpirofosfaat (TPP), wat 'n vitamienester (B1) van die difosfortipe is.
Algemene vorm van die stadiumvergelyking in die nie-oksidatiewe weergawe:
3 ribulose5fosfaatà1 ribose5fosfaat+2 xilulose5fosfaatà2 fruktose6fosfaat+gliseraldehied3fosfaat.
Die oksidatiewe variasie van die pad kan waargeneem word wanneer NADPH deur die sel gebruik word, of met ander woorde, wanneer dit na die standaardposisie in sy onverminderde vorm gaan.
Die gebruik van die glikolise-reaksie of die beskryfde pad hang af van die hoeveelheid NADP-konsentrasie+ in die dikte van die sitosol.
Padsiklus
Om die resultate op te som verkry uit die ontleding van die algemene vergelyking van die nie-oksidatiewe variantbaan, sien ons dat pentoses van heksoses na glukosemonosakkariede kan terugkeer deur die pentosefosfaatweg te gebruik. Die daaropvolgende omskakeling van pentose na heksose is die pentosefosfaat sikliese proses. Die pad wat oorweeg word en al sy prosesse is as 'n reël gekonsentreer in vetweefsel en die lewer. Die totale vergelyking kan beskryf word as:
6 glukose-6-fosfaat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glukose-6-fosfaat+6 CO2.
Nie-oksidatiewe tipe pentosefosfaatweg
Die nie-oksidatiewe stap van die pentosefosfaatweg kan glukose herrangskik sonderverwydering van CO2, wat moontlik is as gevolg van die ensiematiese sisteem (dit herrangskik suikers en glikolitiese ensieme wat glukose-6-fosfaat omskakel na gliseraldehied-3-fosfaat).
By die studie van die metabolisme van lipiedvormende giste (wat nie fosfofruktokinase het nie, wat verhoed dat hulle C6H12O6-monosakkariede met glikolise oksideer), het dit geblyk dat glukose in die hoeveelheid van 20% oksidasie ondergaan deur die pentose-weg fosfaat- en fosfaatweg te gebruik. die oorblywende 80% ondergaan herkonfigurasie by die nie-oksidatiewe stadium van die pad. Tans is die antwoord op die vraag hoe presies 'n 3-koolstofverbinding gevorm word, wat slegs tydens glikolise geskep kan word, onbekend.
Funksie vir lewende organismes
Die waarde van die pentosefosfaatweg in diere en plante, sowel as mikroörganismes is amper dieselfde. Alle selle voer hierdie proses uit om 'n verminderde weergawe van NADPH te vorm, wat as 'n waterstofskenker in 'n reduksie-tipe reaksie en hidroksilasie. Nog 'n funksie is om selle van ribose-5-fosfaat te voorsien. Ten spyte van die feit dat NADPH gevorm kan word as gevolg van die oksidasie van malaat met die skepping van piruvaat en CO2, en in die geval van dehidrogenering van isocitraat, vind die produksie van reduktiewe ekwivalente plaas as gevolg van die pentosefosfaatproses. Nog 'n intermediêre van hierdie pad is eritrose-4-fosfaat, wat, wat kondensasie met fosfoenolpiruvate ondergaan, die vorming van triptofane, fenielalaniene en tirosiene inisieer.
BedryfDie pentosefosfaatweg word by diere waargeneem in die lewerorgane, melkkliere tydens laktasie, testes, bynierkorteks, sowel as in eritrosiete en vetweefsel. Dit is as gevolg van die teenwoordigheid van aktiewe hidroksilasie en herlewingsreaksies, byvoorbeeld tydens die sintese van vetsure, word ook waargeneem tydens die vernietiging van xenobiotika in lewerweefsels en die aktiewe suurstofvorm in eritrosietselle en ander weefsels. Prosesse soos hierdie genereer 'n groot aanvraag na 'n verskeidenheid ekwivalente, insluitend NADPH.
Kom ons kyk na die voorbeeld van eritrosiete. In hierdie molekules is glutathion (tripeptied) verantwoordelik vir die neutralisering van die aktiewe suurstofvorm. Hierdie verbinding, wat oksidasie ondergaan, skakel waterstofperoksied om in H2O, maar die omgekeerde oorgang van glutathione na die verminderde variasie is moontlik in die teenwoordigheid van NADPH+H+. As die sel 'n defek in glukose-6-fosfaatdehidrogenase het, kan aggregasie van hemoglobienpromotors waargeneem word, waardeur die eritrosiet sy plastisiteit verloor. Hulle normale funksionering is slegs moontlik met die volle werking van die pentosefosfaatbaan.
Die plant se omgekeerde pentosefosfaatbaan verskaf die basis vir die donker fase van fotosintese. Boonop is sommige plantgroepe grootliks van hierdie verskynsel afhanklik, wat byvoorbeeld die vinnige onderlinge omskakeling van suikers, ens. kan veroorsaak.
Die rol van die pentosefosfaatweg vir bakterieë lê in die reaksies van glukonaatmetabolisme. Sianobakterieë gebruik hierdie proses op grond vangebrek aan 'n volledige Krebs-siklus. Ander bakterieë ontgin hierdie verskynsel om verskeie suikers aan oksidasie bloot te stel.
Regulasieprosesse
Regulering van die pentosefosfaatweg hang af van die teenwoordigheid van die vraag na glukose-6-fosfaat deur die sel en die konsentrasievlak van NADP+ in die sitosolvloeistof. Dit is hierdie twee faktore wat sal bepaal of die voorgenoemde molekule in glikolise-reaksies of in die pentose-fosfaat-tipe pad sal ingaan. Die afwesigheid van elektronaannemers sal nie toelaat dat die eerste stappe van die pad voortgaan nie. Met die vinnige oordrag van NADPH na NADPH+, styg die konsentrasievlak van laasgenoemde. Glukose 6 fosfaat dehidrogenase word allosteries gestimuleer en verhoog gevolglik die hoeveelheid glukose 6 fosfaat vloed via die pentose fosfaat tipe pad. Vertraagde verbruik van NADPH lei tot 'n afname in die vlak van NADP+, en glukose-6-fosfaat word weggedoen.
Historiese data
Die pentosefosfaatweg het sy navorsingspad begin weens die feit dat aandag geskenk is aan die gebrek aan verandering in glukoseverbruik deur algemene glikolise-inhibeerders. Byna gelyktydig met hierdie gebeurtenis het O. Warburg die ontdekking van NADPH gemaak en die oksidasie van glukose-6-fosfate tot 6-fosfoglukonsure begin beskryf. Daarbenewens is dit bewys dat C6H12O6, gemerk met isotope 14C (gemerk volgens C-1), relatief vinniger in 14CO2 verander het as dit is dieselfde molekule, maar gemerk C-6. Dit is wat die belangrikheid van die proses van glukosebenutting tydens getoon hethulp van alternatiewe roetes. Hierdie data is gepubliseer deur I. K. Gansalus in 1995.
Gevolgtrekking
En dus sien ons dat die pad wat oorweeg word, deur selle gebruik word as 'n alternatiewe manier om glukose te oksideer en in twee opsies verdeel word waarin dit kan voortgaan. Hierdie verskynsel word waargeneem in alle vorme van meersellige organismes en selfs in baie mikroörganismes. Die keuse van oksidasiemetodes hang af van verskeie faktore, die teenwoordigheid van sekere stowwe in die sel ten tyde van die reaksie.
