Die leidende rol van energie in die metaboliese pad hang af van die proses, waarvan die essensie oksidatiewe fosforilering is. Voedingstowwe word geoksideer en vorm dus energie wat die liggaam in die mitochondria van selle berg as ATP. Elke vorm van aardlewe het sy eie gunsteling voedingstowwe, maar ATP is 'n universele verbinding, en die energie wat oksidatiewe fosforilering produseer, word gestoor om vir metaboliese prosesse gebruik te word.
Bakterie
Meer as drie en 'n half biljoen jaar gelede het die eerste lewende organismes op ons planeet verskyn. Lewe het op Aarde ontstaan as gevolg van die feit dat die bakterieë wat verskyn het - prokariotiese organismes (sonder 'n kern) in twee tipes verdeel is volgens die beginsel van asemhaling en voeding. Deur asemhaling - na aërobies en anaërobies, en deur voeding - in heterotrofiese en outotrofiese prokariote. Hierdie herinnering is kwalik oorbodig, want oksidatiewe fosforilering kan nie sonder basiese konsepte verklaar word nie.
Dus, prokariote in verhouding tot suurstof(fisiologiese klassifikasie) word verdeel in aërobiese mikroörganismes, wat onverskillig is vir vrye suurstof, en aërobies, wie se lewensbelangrike aktiwiteit geheel en al afhang van die teenwoordigheid daarvan. Dit is hulle wat oksidatiewe fosforilering uitvoer, in 'n omgewing wat versadig is met vrye suurstof. Dit is die mees gebruikte metaboliese pad met hoë energiedoeltreffendheid in vergelyking met anaërobiese fermentasie.
Mitochondria
Nog 'n basiese konsep: wat is 'n mitochondrion? Dit is die energiebattery van die sel. Mitochondria is geleë in die sitoplasma en daar is 'n ongelooflike hoeveelheid van hulle - in die spiere van 'n persoon of in sy lewer, byvoorbeeld, bevat selle tot een en 'n half duisend mitochondria (net waar die mees intensiewe metabolisme plaasvind). En wanneer oksidatiewe fosforilering in 'n sel plaasvind, is dit die werk van die mitochondria, hulle stoor en versprei ook energie.
Mitochondria is nie eens afhanklik van seldeling nie, hulle is baie beweeglik, beweeg vrylik in die sitoplasma wanneer hulle dit nodig het. Hulle het hul eie DNA, en daarom word hulle gebore en sterf hulle op hul eie. Nietemin hang die lewe van 'n sel geheel en al van hulle af; sonder mitochondria funksioneer dit nie, dit wil sê, lewe is werklik onmoontlik. Vette, koolhidrate, proteïene word geoksideer, wat lei tot die vorming van waterstofatome en elektrone - verminderende ekwivalente, wat verder langs die respiratoriese ketting volg. Dit is hoe oksidatiewe fosforilering plaasvind, die meganisme daarvan, wil dit voorkom, is eenvoudig.
Nie so maklik nie
Die energie wat deur mitochondria geproduseer word, word in 'n ander omgeskakel, wat die energie is van die elektrochemiese gradiënt suiwer vir protone wat op die binneste membraan van mitochondria is. Dit is hierdie energie wat nodig is vir die sintese van ATP. En dit is presies wat oksidatiewe fosforilering is. Biochemie is 'n taamlik jong wetenskap, eers in die middel van die negentiende eeu is mitochondriale korrels in selle gevind, en die proses om energie te verkry is baie later beskryf. Daar is waargeneem hoe die trioses wat deur glikolise gevorm word (en die belangrikste, pirodruivensuur) verdere oksidasie in die mitochondria produseer.
Trioses gebruik die energie van splitsing, waaruit CO2 vrygestel word, suurstof verbruik word en 'n groot hoeveelheid ATP gesintetiseer word. Al die bogenoemde prosesse is nou verwant aan oksidatiewe siklusse, sowel as die respiratoriese ketting wat elektrone dra. Dus vind oksidatiewe fosforilering in selle plaas, wat "brandstof" vir hulle sintetiseer - ATP-molekules.
Oksidatiewe siklusse en die respiratoriese ketting
In die oksidatiewe siklus stel trikarboksielsure elektrone vry, wat hul reis langs die elektronvervoerketting begin: eerstens na koënsiemmolekules, hier is NAD die hoofsaak (nikotinamied adenien dinukleotied), en dan word elektrone na die ENS oorgedra. (elektriese vervoerketting),totdat hulle met molekulêre suurstof kombineer en 'n watermolekule vorm. Oksidatiewe fosforilering, waarvan die meganisme kortliks hierbo beskryf word, word oorgedra na 'n ander plek van werking. Dit is die respiratoriese ketting - proteïenkomplekse ingebou in die binneste membraan van mitochondria.
Dit is waar die hoogtepunt plaasvind - die transformasie van energie deur 'n volgorde van oksidasie en reduksie van elemente. Van belang hier is die drie hoofpunte in die elektrotransportketting waar oksidatiewe fosforilering plaasvind. Biochemie kyk baie diep en noukeurig na hierdie proses. Miskien sal daar eendag 'n nuwe geneesmiddel vir veroudering gebore word. Dus, by drie punte van hierdie ketting, word ATP uit fosfaat en ADP gevorm (adenosiendifosfaat is 'n nukleotied wat uit ribose, adenien en twee gedeeltes fosforsuur bestaan). Dit is hoekom die proses sy naam gekry het.
Sellulêre asemhaling
Sellulêre (met ander woorde - weefsel) respirasie en oksidatiewe fosforilering is stadiums van dieselfde proses saamgeneem. Lug word in elke sel van weefsels en organe gebruik, waar splitsingsprodukte (vette, koolhidrate, proteïene) afgebreek word, en hierdie reaksie produseer energie wat in die vorm van makroergiese verbindings gestoor word. Normale pulmonale respirasie verskil van weefselrespirasie deurdat suurstof die liggaam binnedring en koolstofdioksied daaruit verwyder word.
Die liggaam is altyd aktief, sy energie word bestee aan beweging en groei, aan selfreproduksie, aan prikkelbaarheid en aan baie ander prosesse. Dit is vir hierdie enoksidatiewe fosforilering vind plaas in mitochondria. Sellulêre respirasie kan in drie vlakke verdeel word: die oksidatiewe vorming van ATP vanaf pirodruivensuur, asook aminosure en vetsure; asetielreste word deur trikarboksielsure vernietig, waarna twee koolstofdioksiedmolekules en vier pare waterstofatome vrygestel word; elektrone en protone word na molekulêre suurstof oorgedra.
Bykomende meganismes
Asemhaling op sellulêre vlak verseker die vorming en aanvulling van ADP direk in die selle. Alhoewel die liggaam op 'n ander manier met adenosientrifosforsuur aangevul kan word. Hiervoor bestaan addisionele meganismes en word, indien nodig, ingesluit, hoewel dit nie so effektief is nie.
Hierdie is stelsels waarin suurstofvrye afbreek van koolhidrate plaasvind – glikogenolise en glikolise. Dit is nie meer oksidatiewe fosforilering nie, die reaksies is ietwat anders. Maar sellulêre respirasie kan nie stop nie, want in die proses daarvan word baie noodsaaklike molekules van die belangrikste verbindings gevorm, wat vir 'n verskeidenheid biosintese gebruik word.
vorme van energie
Wanneer elektrone in die mitochondriale membraan oorgedra word, waar oksidatiewe fosforilering plaasvind, rig die respiratoriese ketting van elk van sy komplekse die vrygestelde energie om protone deur die membraan te beweeg, dit wil sê van die matriks na die spasie tussen die membrane. Dan word 'n potensiaalverskil gevorm. Protone is positief gelaai en in die intermembraanruimte geleë, en negatiefgelaaide handeling vanaf die mitochondriale matriks.
Wanneer 'n sekere potensiaalverskil bereik word, stuur die proteïenkompleks protone terug na die matriks, wat die ontvangde energie in 'n heeltemal ander een verander, waar oksidatiewe prosesse met sintetiese - ADP-fosforilering gekoppel word. Dwarsdeur die oksidasie van substrate en die pomp van protone deur die mitochondriale membraan, stop ATP-sintese nie, dit wil sê oksidatiewe fosforilering.
Twee soorte
Oksidatiewe en substraatfosforilering verskil fundamenteel van mekaar. Volgens moderne idees kon die oudste lewensvorme slegs die reaksies van substraatfosforilering gebruik. Hiervoor is organiese verbindings wat in die eksterne omgewing bestaan, deur twee kanale gebruik - as 'n bron van energie en as 'n bron van koolstof. Sulke verbindings in die omgewing het egter geleidelik opgedroog, en die organismes wat reeds verskyn het, het begin aanpas, soek na nuwe energiebronne en nuwe bronne van koolstof.
Hulle het dus geleer om die energie van lig en koolstofdioksied te gebruik. Maar totdat dit gebeur het, het organismes energie vrygestel van oksidatiewe fermentasieprosesse en dit ook in ATP-molekules gestoor. Dit word substraatfosforilering genoem wanneer die metode van katalise deur oplosbare ensieme gebruik word. Die gefermenteerde substraat vorm 'n reduseermiddel wat elektrone oordra na die verlangde endogene akseptor - asetoon, asetaalhied, piruvaat en dies meer, of H2 - gasvormige waterstof word vrygestel.
Vergelykende kenmerke
In vergelyking met fermentasie, het oksidatiewe fosforilering 'n baie hoër energie-opbrengs. Glikolise gee 'n totale ATP-opbrengs van twee molekules, en in die loop van die proses word dertig tot ses-en-dertig gesintetiseer. Daar is 'n beweging van elektrone na akseptorverbindings vanaf skenkerverbindings deur oksidatiewe en reduksiereaksies, wat energie vorm wat as ATP gestoor word.
Eukariote voer hierdie reaksies uit met proteïenkomplekse wat binne die mitochondriale selmembraan gelokaliseer is, en prokariote werk buite - in sy intermembraanruimte. Dit is hierdie kompleks van gekoppelde proteïene wat die ETC (elektronvervoerketting) uitmaak. Eukariote het slegs vyf proteïenkomplekse in hul samestelling, terwyl prokariote baie het, en hulle werk almal met 'n wye verskeidenheid elektronskenkers en hul aanvaarders.
Verbindings en ontkoppelings
Die proses van oksidasie skep 'n elektrochemiese potensiaal, en met die proses van fosforilering word hierdie potensiaal gebruik. Dit beteken dat vervoeging verskaf word, anders - die binding van die prosesse van fosforilering en oksidasie. Vandaar die naam, oksidatiewe fosforilering. Die elektrochemiese potensiaal wat vir konjugasie benodig word, word geskep deur drie komplekse van die respiratoriese ketting - die eerste, derde en vierde, wat vervoegingspunte genoem word.
As die binneste membraan van die mitochondria beskadig is of die deurlaatbaarheid daarvan verhoog word as gevolg van die aktiwiteit van ontkoppelaars, sal dit beslis die verdwyning of afname in die elektrochemiese potensiaal veroorsaak, envolgende kom die ontkoppeling van die prosesse van fosforilering en oksidasie, dit wil sê die staking van ATP-sintese. Dit is die verskynsel wanneer die elektrochemiese potensiaal verdwyn wat die ontkoppeling van fosforilering en respirasie genoem word.
Disconnectors
Die toestand waar die oksidasie van substrate voortduur en fosforilering nie plaasvind nie (dit wil sê, ATP word nie uit P en ADP gevorm nie), is die ontkoppeling van fosforilering en oksidasie. Dit gebeur wanneer ontkoppelaars met die proses inmeng. Wat is dit en na watter resultate streef hulle? Gestel ATP-sintese word aansienlik verminder, dit wil sê, dit word in 'n kleiner hoeveelheid gesintetiseer, terwyl die respiratoriese ketting funksioneer. Wat gebeur met energie? Dit straal soos warmte uit. Almal voel dit wanneer hulle siek is met koors.
Het jy 'n temperatuur? So die brekers het gewerk. Byvoorbeeld, antibiotika. Dit is swak sure wat in vette oplos. Deur die intermembraanruimte van die sel binnedring, diffundeer hulle in die matriks in en sleep gebonde protone saam. Ontkoppelingsaksie het byvoorbeeld hormone wat deur die skildklier afgeskei word, wat jodium (trijodotironien en tiroksien) bevat. As die tiroïedklier hiperfunksioneer, is die toestand van pasiënte verskriklik: hulle het nie die energie van ATP nie, hulle verbruik baie kos, want die liggaam benodig baie substrate vir oksidasie, maar hulle verloor gewig, aangesien die grootste deel van die energie wat ontvang word, gaan verlore in die vorm van hitte.