Alle biochemiese reaksies in die selle van enige organisme gaan voort met die verbruik van energie. Die respiratoriese ketting is 'n reeks spesifieke strukture wat op die binneste membraan van mitochondria geleë is en dien om ATP te vorm. Adenosientrifosfaat is 'n universele bron van energie en kan in sigself van 80 tot 120 kJ ophoop.
Die elektronrespiratoriese ketting - wat is dit?
Elektrone en protone speel 'n belangrike rol in die vorming van energie. Hulle skep 'n potensiaalverskil aan teenoorgestelde kante van die mitochondriale membraan, wat 'n gerigte beweging van deeltjies genereer - 'n stroom. Die respiratoriese ketting (ook bekend as ETC, elektrontransportketting) bemiddel die oordrag van positief gelaaide deeltjies in die intermembraanruimte en negatief gelaaide deeltjies in die dikte van die binneste mitochondriale membraan.
Die hoofrol in die vorming van energie behoort aan ATP-sintase. Hierdie komplekse kompleks verander die energie van die gerigte beweging van protone in die energie van biochemiese bindings. Terloops, 'n byna identiese kompleks word in plantchloroplaste gevind.
Komplekse en ensieme van die respiratoriese ketting
Die oordrag van elektrone gaan gepaard met biochemiese reaksies in die teenwoordigheid van 'n ensiematiese apparaat. Hierdie biologies aktiewe stowwe, waarvan talle kopieë groot komplekse strukture vorm, dien as bemiddelaars in die oordrag van elektrone.
Komplekse van die respiratoriese ketting is die sentrale komponente van die vervoer van gelaaide deeltjies. In totaal is daar 4 sulke formasies in die binneste membraan van mitochondria, sowel as ATP-sintase. Al hierdie strukture word verenig deur 'n gemeenskaplike doelwit - die oordrag van elektrone langs die ETC, die oordrag van waterstofprotone na die intermembraanruimte en, as gevolg daarvan, die sintese van ATP.
Die kompleks is 'n opeenhoping van proteïenmolekules, waaronder daar ensieme, strukturele en seinproteïene is. Elkeen van die 4 komplekse verrig sy eie funksie, net eie aan dit. Kom ons kyk vir watter take hierdie strukture teenwoordig is in die ENS.
I kompleks
Die respiratoriese ketting speel die hoofrol in die oordrag van elektrone in die dikte van die mitochondriale membraan. Die reaksies van abstraksie van waterstofprotone en hul gepaardgaande elektrone is een van die sentrale ETC-reaksies. Die eerste kompleks van die vervoerketting neem molekules van NADH+ (in diere) of NADPH+ (in plante) oor, gevolg deur eliminasie van vier waterstofprotone. Eintlik, as gevolg van hierdie biochemiese reaksie, word kompleks I ook NADH genoem - dehidrogenase (na die naam van die sentrale ensiem).
Die samestelling van die dehidrogenase-kompleks sluit 3 soorte yster-swaelproteïene in, asookflavienmononukleotiede (FMN).
II-kompleks
Die werking van hierdie kompleks word nie geassosieer met die oordrag van waterstofprotone na die intermembraanruimte nie. Die hooffunksie van hierdie struktuur is om bykomende elektrone aan die elektronvervoerketting te verskaf deur die oksidasie van suksinaat. Die sentrale ensiem van die kompleks is suksinaat-ubikinoonoksidoreduktase, wat die verwydering van elektrone uit barnsteensuur en oordrag na lipofiele ubikinoon kataliseer.
Die verskaffer van waterstofprotone en elektrone aan die tweede kompleks is ook FADН2. Die doeltreffendheid van flavien adenien dinukleotied is egter minder as dié van sy analoë - NADH of NADPH.
Kompleks II sluit drie tipes yster-swaelproteïene en die sentrale ensiem suksinaatoksidoreduktase in.
III kompleks
Die volgende komponent, ENS, bestaan uit sitokrome b556, b560 en c1, sowel as yster-swaelproteïen Riske. Die werk van die derde kompleks word geassosieer met die oordrag van twee waterstofprotone na die intermembraanruimte, en elektrone van lipofiele ubikinoon na sitochroom C.
Die eienaardigheid van Riske-proteïen is dat dit in vet oplos. Ander proteïene van hierdie groep, wat in die respiratoriese kettingkomplekse gevind is, is wateroplosbaar. Hierdie kenmerk beïnvloed die posisie van proteïenmolekules in die dikte van die binneste membraan van mitochondria.
Die derde kompleks funksioneer as ubikinoon-sitochroom c-oksidoreduktase.
IV-kompleks
Hy is ook 'n sitochroom-oksidant kompleks, is die eindpunt in die ENS. Sy werk is omelektronoordrag van sitochroom c na suurstofatome. Vervolgens sal negatief gelaaide O-atome met waterstofprotone reageer om water te vorm. Die hoofensiem is sitochroom c-suurstofoksidoreduktase.
Die vierde kompleks sluit sitochrome a, a3 en twee koperatome in. Sitochroom a3 het 'n sentrale rol in elektronoordrag na suurstof gespeel. Die interaksie van hierdie strukture word onderdruk deur stikstofsianied en koolstofmonoksied, wat in 'n globale sin lei tot die staking van ATP-sintese en dood.
Ubiquinone
Ubiquinone is 'n vitamienagtige stof, 'n lipofiele verbinding wat vrylik in die dikte van die membraan beweeg. Die mitochondriale respiratoriese ketting kan nie sonder hierdie struktuur klaarkom nie, aangesien dit verantwoordelik is vir die vervoer van elektrone van komplekse I en II na kompleks III.
Ubiquinone is 'n bensokinoon-afgeleide. Hierdie struktuur in die diagramme kan met die letter Q aangedui word of as LU (lipofiele ubikinoon) afgekort word. Oksidasie van die molekule lei tot die vorming van semikinoon, 'n sterk oksideermiddel wat potensieel gevaarlik is vir die sel.
ATP-sintase
Die hoofrol in die vorming van energie behoort aan ATP-sintase. Hierdie sampioenagtige struktuur gebruik die energie van die rigtingbeweging van deeltjies (protone) om dit om te skakel in die energie van chemiese bindings.
Die hoofproses wat regdeur die ENS plaasvind, is oksidasie. Die respiratoriese ketting is verantwoordelik vir die oordrag van elektrone in die dikte van die mitochondriale membraan en hul akkumulasie in die matriks. Terselfdertydkomplekse I, III en IV pomp waterstofprotone in die intermembraanruimte in. Die verskil in ladings aan die kante van die membraan lei tot die gerigte beweging van protone deur ATP-sintase. Dus gaan H + die matriks binne, ontmoet elektrone (wat met suurstof geassosieer word) en vorm 'n stof wat neutraal is vir die sel - water.
ATP sintase bestaan uit F0 en F1 subeenhede, wat saam 'n roeteerder-molekule vorm. F1 bestaan uit drie alfa- en drie beta-subeenhede, wat saam 'n kanaal vorm. Hierdie kanaal het presies dieselfde deursnee as waterstofprotone. Wanneer positief gelaaide deeltjies deur ATP-sintase beweeg, draai die kop van die F0 molekule 360 grade om sy as. Gedurende hierdie tyd word fosforreste aan AMP of ADP (adenosienmono- en difosfaat) geheg deur hoë-energiebindings te gebruik, wat 'n groot hoeveelheid energie bevat.
ATP-sinteses word in die liggaam gevind, nie net in mitochondria nie. By plante is hierdie komplekse ook op die vakuoolmembraan (tonoplast) geleë, asook op die tilakoïede van die chloroplast.
ATPases is ook teenwoordig in dier- en plantselle. Hulle het 'n soortgelyke struktuur as ATP-sinteses, maar hul werking is gemik op die uitskakeling van fosforreste met die verbruik van energie.
Biologiese betekenis van die respiratoriese ketting
Eerstens is die eindproduk van ETC-reaksies die sogenaamde metaboliese water (300-400 ml per dag). Tweedens word ATP gesintetiseer en energie word in die biochemiese bindings van hierdie molekule gestoor. 40-60 word per dag gesintetiseerkg adenosientrifosfaat en dieselfde hoeveelheid word in die ensiematiese reaksies van die sel gebruik. Die leeftyd van een ATP-molekule is 1 minuut, dus moet die respiratoriese ketting glad, duidelik en sonder foute werk. Andersins sal die sel sterf.
Mitochondria word beskou as die energiestasies van enige sel. Hulle getal hang af van die energieverbruik wat nodig is vir sekere funksies. Byvoorbeeld, tot 1000 mitochondria kan in neurone getel word, wat dikwels 'n groep in die sogenaamde sinaptiese gedenkplaat vorm.
Verskille in die respiratoriese ketting in plante en diere
In plante is die chloroplast 'n bykomende "energiestasie" van die sel. ATP-sinteses word ook op die binnemembraan van hierdie organelle gevind, en dit is 'n voordeel bo dierselle.
Plante kan ook hoë konsentrasies koolstofmonoksied, stikstof en sianied deur 'n sianied-weerstandige pad in die ENS oorleef. Die respiratoriese ketting eindig dus by ubiquinone, waarvan die elektrone onmiddellik na suurstofatome oorgedra word. As gevolg hiervan word minder ATP gesintetiseer, maar die plant kan ongunstige toestande oorleef. Diere in sulke gevalle vrek met langdurige blootstelling.
Jy kan die doeltreffendheid van NAD, FAD en die sianied-weerstandige pad vergelyk deur die tempo van ATP-produksie per elektronoordrag te gebruik.
- met NAD of NADP word 3 ATP-molekules gevorm;
- FAD produseer 2 ATP-molekules;
- sianied-weerstandige pad produseer 1 ATP-molekule.
Evolusionêre waarde van ENS
Vir alle eukariotiese organismes is een van die hoofbronne van energie die respiratoriese ketting. Die biochemie van ATP-sintese in die sel word in twee tipes verdeel: substraatfosforilering en oksidatiewe fosforilering. ENS word gebruik in die sintese van energie van die tweede tipe, dit wil sê as gevolg van redoksreaksies.
In prokariotiese organismes word ATP slegs gevorm in die proses van substraatfosforilering in die stadium van glikolise. Ses-koolstof suikers (hoofsaaklik glukose) is betrokke by die siklus van reaksies, en by die uitset ontvang die sel 2 ATP-molekules. Hierdie tipe energiesintese word as die mees primitiewe beskou, aangesien in eukariote 36 ATP-molekules gevorm word in die proses van oksidatiewe fosforilering.
Dit beteken egter nie dat moderne plante en diere die vermoë verloor het om fosforilering te substraat nie. Dit is net dat hierdie tipe ATP-sintese slegs een van die drie stadiums geword het van die verkryging van energie in die sel.
Glikolise in eukariote vind in die sitoplasma van die sel plaas. Daar is al die nodige ensieme wat glukose in twee molekules pirodruivensuur kan afbreek met die vorming van 2 molekules ATP. Alle daaropvolgende stadiums vind in die mitochondriale matriks plaas. Die Krebs-siklus, of trikarboksielsuursiklus, vind ook in die mitochondria plaas. Dit is 'n geslote ketting van reaksies, waardeur NADH en FADH2 gesintetiseer word. Hierdie molekules sal as verbruiksgoedere na die ENS gaan.
