Een van die sleutelkwessies in die evolusieteorie is die probleem van evolusionêre vooruitgang. Hierdie konsep druk die algemene neiging van lewende sisteme uit om organisasie in die loop van evolusie te bemoeilik. Ten spyte van die feit dat verskynsels van die teenoorgestelde orde ook waargeneem word - vereenvoudiging - of stabilisering van sisteme op dieselfde vlak van kompleksiteit, demonstreer die rigting van die evolusionêre proses van sommige groot groepe organismes die ontwikkeling van eenvoudig na kompleks.
'n Groot bydrae tot die ontwikkeling van die tema van progressiewe evolusie is gemaak deur A. N. Severtsov (1866–1936), een van die grondleggers van die evolusionêre morfologie van diere.
Ontwikkeling van idees oor die vordering van lewende stelsels
Die belangrikste verdienste van A. N. Severtsov is die onderskeid tussen die konsepte van biologiese en morfofisiologiese vooruitgang.
Biologiese vordering verwys na die sukses wat deur enige groep organismes behaal word. Dit kan voorkomin baie vorme soos:
- verhoging van die graad van aanpassing van die groep by omgewingstoestande;
- bevolkingsgroei;
- aktiewe spesifikasie binne 'n groep;
- uitbreiding van die gebied wat deur die groep beset word;
- toename in die aantal ondergeskikte groepe (byvoorbeeld die aantal eenhede in die klas soogdiere).
Gevolglik kenmerk 'n afname in hierdie parameters mislukking - 'n biologiese regressie van 'n groep organismes.
Morfofisiologiese vordering is 'n enger konsep. Hierdie term verwys na die verbetering van die organisasie, uitgedruk in die komplikasie van die struktuur en funksies van die liggaam. Die afbakening van konsepte wat met vordering verband hou, het dit moontlik gemaak om nader aan die begrip te kom hoe en waarom morfofisiologiese vordering biologiese welvaart verseker.
Die konsep van aromorfose
Die term is ook voorgestel deur A. N. Severtsov. Aromorfose is 'n progressiewe verandering wat lei tot 'n komplikasie van die organisasie van lewende sisteme. Progressiewe evolusie is soos 'n reeks sulke veranderinge. Aromorfose kan dus as aparte stadiums van morfofisiologiese vordering (arogenese) beskou word.
Aromorfose is 'n groot aanpasbare verkryging wat lewenskragtigheid verhoog en 'n groep diere of plante na nuwe geleenthede lei, soos 'n verandering in habitat. As gevolg van die ophoping van aromorfose ontstaan as 'n reël hooggeplaaste taksa, soos 'n nuwe klas of tipe organismes.
Komplikasie van die struktuur (morfologie) kan slegs saam met funksionele verkrygings as aromorfose beskou word. Dit word noodwendig geassosieer met veranderinge in die stelsel van regulering van sekere funksies van 'n lewende stelsel.
Belangrikste kenmerke van die proses van arogenese
Morfofisiologiese vordering word gekenmerk deur veranderinge in die stel kenmerke wat die graad van kompleksiteit van lewende sisteme bepaal.
- Die vlak van homeostase neem toe - die vermoë om die stabiliteit van die interne omgewing van die liggaam te handhaaf (byvoorbeeld 'n konstante liggaamstemperatuur by warmbloedige diere, soutsamestelling, ensovoorts). Die vermoë om die volhoubaarheid van ontwikkeling in veranderende eksterne toestande te handhaaf, neem ook toe - homeoresis. Dit dui op die verbetering van regulatoriese stelsels.
- Die vlak van energie-uitruiling tussen die organisme en die eksterne omgewing groei. Warmbloedige diere het byvoorbeeld vinnige metabolismes.
- Die hoeveelheid inligting groei, die maniere om dit te verwerk word meer ingewikkeld. Dus, met die komplikasie van die genoom, neem die hoeveelheid genetiese inligting toe. Die progressiewe evolusie van vertebrate gaan gepaard met die proses van kefalisering – die groei en komplikasie van die brein.
Dus, morfofisiologiese vordering, wat al die bogenoemde aanwysers beïnvloed, laat 'n lewende stelsel toe om onafhanklikheid van die eksterne omgewing te verhoog.
Genetiese grondslae van evolusionêre transformasies
Die materiaal wat transformasies ondergaan in die loop van evolusie is die genepoel van 'n populasie van organismes. Die belangrikste eienskappe daarvan is die genetiese diversiteit van individue en oorerflike veranderlikheid. Die belangrikste drywershul faktore is die herkombinasie van genetiese materiaal tydens oordrag na nageslag en mutasies. Laasgenoemde kan herhaal en opgehoop word.
Natuurlike seleksie versterk voordelige mutasies in die genepoel en gooi skadelikes weg. Neutrale mutasies versamel in die genepoel, en wanneer toestande verander, kan dit beide skadelik en voordelig word en ook seleksie ondergaan.
Deur kontak te maak, ruil bevolkings gene uit, waardeur die genetiese eenheid van die spesie behoue bly. Dit word geskend in die geval van verskeie opsies om bevolkings te isoleer - almal dra by tot die proses van spesiasie.
Een van die belangrikste uitkomste van seleksie-aksie is aanpasbare verkryging. Sommige van hulle blyk baie groot en betekenisvol te wees onder sekere omstandighede - dit is aromorfose.
Voorbeelde van aromorfe veranderinge
In eensellige organismes is voorbeelde van aromorfose sulke groot evolusionêre gebeure soos die vorming van selle met mitochondria (laasgenoemde was onafhanklike organismes in die vroeë stadiums van lewensontwikkeling), die opkoms van seksuele voortplanting, die verskyning van eukariotiese selle.
Die grootste aromorfose in die diereryk was die opkoms van ware veelsellige (multi-weefsel). By chordate en vertebrate is voorbeelde van sulke groot strukturele en funksionele herrangskikkings van organismes: die vorming van die serebrale hemisfere, die kaakapparaat (met die transformasie van die anterior kieuboë), die voorkoms van die amnion in die voorouers van hoër viervoetiges en warmbloedigheid in die voorouers van soogdiere envoëls (onafhanklik in albei groepe).
Plante toon ook baie voorbeelde van morfofisiologiese vordering: weefselvorming, blaar- en wortelontwikkeling, gedroogde stuifmeel in gimnosperme, en blom in angiosperme.
Komponente van die evolusionêre proses
Benewens aromorfose, het A. N. Severtsov sulke tipe veranderinge uitgesonder soos idioaanpassing (allomorfose) en morfofisiologiese regressie (katagenese, algemene degenerasie).
Idio-aanpassings is plaaslike aanpassings vir spesifieke toestande. Idio-aanpassings sluit byvoorbeeld die voorkoms van beskermende kleur of spesialisasie van ledemate by diere, modifikasie van lote in plante in.
As as gevolg van aromorfose die grootste taksa (koninkryk, filum, klas) gevorm is, dan is idio-aanpassings verantwoordelik vir die vorming van taksa van 'n laer rang – ordes, families en onder. Idio-aanpassings word uitgedruk in veranderinge in die vorm van die liggaam, in vermindering of in die verhoogde ontwikkeling van individuele organe, terwyl aromorfose hulself manifesteer in die vorming van kwalitatief nuwe strukture.
Om 'n duidelike lyn tussen idio-aanpassing en aromorfose te trek, kan moeilik wees. Dit is immers moontlik om die skaal en kwaliteit van verandering eers ná die tyd te beoordeel, wanneer dit reeds bekend is watter rol dit in verdere evolusie gespeel het.
Wat regressie betref, is dit 'n vereenvoudiging van die algemene organisasie van lewende sisteme. Hierdie proses kan lei tot die verlies van sommige kenmerke wat nutteloos is vir sekere groepe.organismes onder nuwe toestande. Hulle sal deur keuring uitgeroei word. Dus, in die mantels, is die koord verminder; by parasitiese en semi-parasitiese plante (mistel) word die wortelstelsel verminder.
Faktore van evolusie en biologiese vooruitgang
Al hierdie verskynsels - morfofisiologiese regressie en vooruitgang, idio-aanpassing - beïnvloed die evolusionêre lot van lewende sisteme.
Struktuur- en funksionele degenerasie word dus as 'n reël geassosieer met die oorgang na 'n minder aktiewe leefstyl (parasities, sittend). 'n Groep organismes bevind hom in toestande waar seleksie mutasies sal aanmoedig wat lei tot die verlies van eienskappe wat oortollig en skadelik is in hierdie nuwe toestande. Met die regte kombinasie van omstandighede kan regressiewe veranderinge die groep tot sukses lei, dit wil sê om biologiese vordering te verseker.
Idio-aanpassings dra ook by tot sukses, want, hoewel dit fundamenteel is, stel dit die groep in staat om in spesifieke omstandighede sukses te behaal.
Wat aromorfose betref, speel hulle 'n leidende rol in die bereiking van biologiese vooruitgang, aangesien dit grootskaalse aanpasbare verkrygings is en die wye ontwikkeling van nuwe habitatte toelaat. As gevolg van aromatiese veranderinge in die groep, is daar 'n massiewe en redelik vinnige toename in diversiteit, aktiewe spesievorming met spesialisering in die plaaslike toestande van die nuwe omgewing - aanpasbare bestraling. Dit verklaar waarom morfofisiologiese vordering die biologiese florering van spesies verseker.
Faktore wat arogenese beperk
Spesifieke aanpassings van baie groepe organismes (veral hoërs), soos hul organisasie meer kompleks word, kan beperkings op verdere arogenese plaas, dit in 'n sekere rigting kanaliseer en die aard van die proses self verander. Dit word reeds op genetiese vlak gemanifesteer: die komplikasie van die genoom word grootliks geassosieer met 'n toename in die aantal regulatoriese meganismes wat mutagenese chemies beïnvloed.
Die maniere van evolusie van hoër organismes verskil van dié van primitiewe lewende sisteme. Bakterieë ontwikkel byvoorbeeld hoofsaaklik biochemies, en in die loop van die ontwikkeling van aanpassings, vernietig seleksie 'n groot aantal individue. By eukariote word aanpasbare veranderinge reeds grootliks met morfologiese transformasies geassosieer. Wat hoër diere betref, as gevolg van die hoë mate van kefalisering, word aanpassingsveranderinge in gedrag kenmerkend van hulle. In 'n mate verminder dit die behoefte aan morfologiese veranderinge wanneer lewensomstandighede verander. Hierdie tendens is die duidelikste gemanifesteer in die proses van antropogenese.
Redes vir die progressiewe aard van evolusie
Ons kan duidelik die neiging na meer komplekse organisasie in sekere groepe sien – die duidelikste in gewerwelde diere of vaatplante. As ons die verhouding van alle lewe op Aarde in gedagte hou, dan kan die oorsprong van die lyn van morfofisiologiese vooruitgang gevind word in die vroegste stadiums van die vorming van lewe. Dit is logies om te aanvaar dat hierdie neiging inherent is aan die eienskappe van lewende materie.
Vanuit die oogpunt van die termodinamiese benadering, kan lewe gedefinieer word as 'n outokatalistiese proses van selforganisasiechemiese sisteme met die onttrekking en omskakeling van energie uit die omgewing. Die teorie van selforganiserende sisteme sê vir ons dat sodra die kompleksiteit van sulke primêre selforganisasie 'n sekere vlak bereik, die sisteem outomaties die kompleksiteit handhaaf en in staat is om dit te verhoog.
Die toename in kompleksiteit kan nie net moontlik word nie, maar ook nodig vir die vroeë lewe, wanneer selfs primitiewe organismes, aan die een kant, meegeding het om eksterne hulpbronne, en aan die ander kant, simbiotiese verhoudings aangegaan het, wat die energiedoeltreffendheid van die verbruik van hierdie hulpbronne. Toe, natuurlik, is die voorgenoemde neiging tot komplikasie in die biochemiese, insluitend oorerflike, eienskappe van lewende sisteme geïnkorporeer.
'n Indirekte bevestiging van hierdie standpunt kan die teenwoordigheid van parallellismes in die evolusionêre lyne van verskillende groepe organismes wees. Geen wonder dat hulle byvoorbeeld nie sê oor die “verskyning van soogdiere” nie, maar oor die “soogdiering van teriodonte”, en sodoende beklemtoon dat verskeie verwante groepe aan die proses deelgeneem het.
Dit is bekend dat sleutelaromorfose nie altyd vergelyk kan word met beduidende veranderinge in omgewingstoestande nie. Daarom is die prosesse van arogenese tot 'n mate afhanklik van die eienskappe wat inherent is aan die organismes self.
Nadat 'n sekere vlak van kompleksiteit bereik is, kan verwante groepe plante of diere byna gelyktydig soortgelyke aromorfose ondergaan, waarna, as 'n reël, die groep wat die suksesvolste kombinasie van veranderinge opgehoop het, skielik "vooruitbreek"”,demonstreer nog 'n voorbeeld van 'n progressiewe morfofisiologiese sprong.
